El sistema endomembranoso delimita compartimentos u orgánulos con funciones muy definidas dentro de la célula: el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, los lisosomas y los peroxisomas. Los orgánulos productores de energía (mitocondrias y cloroplastos en plantas) desempeñan funciones fundamentales para la célula. Las membranas también forman vesículas que se mueven de unos orgánulos a otros y hacia el interior o exterior celular (endocitosis, exocitosis), lo que incrementa la superficie efectiva de la célula para el intercambio de materia con el exterior.
El retículo endoplasmático
Es un sistema membranoso compuesto por una red de sáculos aplastados o cisternas, vesículas y túbulos sinuosos. Se halla comunicado con la envoltura nuclear y se extiende por todo el citoplasma de la célula, teniendo un único espacio interno denominado lumen. Se distinguen dos clases de retículo endoplasmático, según sus funciones y su composición:
* Retículo endoplasmático rugoso (RER):
Presenta ribosomas anclados en la membrana, en su cara citosólica. Está formado por cisternas y vesículas, que salen de dichas cisternas, y está comunicado con la membrana nuclear y con el retículo endoplásmático liso.
Su función principal es la síntesis de proteínas mediante los ribosomas anclados en su membrana. Las proteínas se translocan al lumen e inician una ruta biosintética que las transportará, a través de vesículas, a otros orgánulos o bien a la membrana plasmática.
* Retículo endoplásmático liso (REL):
Su estructura carece de ribosomas. Está formado por una red de túbulos unidos al RER, que se extiende por todo el citoplasma. La función principal del REL es la síntesis de todos los lípidos constituyentes de las membranas: colesterol, fosfolípidos, glucolípidos, etcétera. Sólo los ácidos grasos se sintetizan en el citosol.
Origen del aparato de Golgi y los lisosomas.
Aparato de Golgi
Está formado por uno o varios dictiosomas, que son una agrupación en paralelo de cuatro a ocho sáculos discoidales o cisternas membranosas. Está polarizado, ya que el dictiosoma presenta una cara cis, próxima al RER, y una cara trans, próxima a la membrana plasmática. Entre las cisternas hay un tráfico de vesículas; la cara cis recibe vesículas de transición que provienen del retículo endoplasmático. El contenido del dictiosoma va avanzando hacia la cara trans de maduración, mediante vesículas intercisternas. El contenido de las cisternas de la cara trans se acumula en el interior de vesículas de secreción que podrán fusionarse con lisosomas o bien secretarse al medio extracelular por exocitosis. El aparato de Golgi continúa la ruta biosintética iniciada en el RER. Su función consiste en el transporte, maduración, acumulación y secreción de proteínas procedentes del retículo endoplásmico.
Lisosomas
Son vesículas que provienen del aparato de Golgi. Poseen membrana, y en su interior contienen enzimas hidrolasas ácidas que, para ser activas, necesitan un pH ácido mantenido gracias a una bomba de H+ que tiene en su membrana. La función de los lisosomas es digerir las sustancias que lleguen a su interior. Los lisosomas primarios son aquellos que sólo contienen las enzimas digestivas, mientras que los lisosomas secundarios, por haberse fundido con una vesícula con materia orgánica, contienen también sustratos en vía de digestión: vacuolas digestivas o heterofágicas, cuando el sustrato procede del exterior, y vacuolas autofágicas, cuando procede del interior.
Mitocondrias
Son los orgánulos polimorfos de las células eucariotas que se encargan de la obtención de energía. Su principal función es la respiración mitocondrial, proceso por el que el poder reductor producido en las reacciones de oxidación entra en la cadena transportadora de electrones y se obtiene energía en forma de ATP (proceso quimiosmótico) (ver t35).
Están formadas por:
* La membrana externa, con gran número de proteínas transmembranales o porinas.
* El espacio intermembranoso, de contenido similar al del citosol.
* La membrana interna, con numerosas invaginaciones denominadas crestas. Contiene proteínas con tres funciones importantes para realizar la respiración mitocondrial: llevar a cabo reacciones de oxidación en la cadena respiratoria; sintetizar ATP mediante la enzima ATP-sintetasa (embebida en esta membrana) y permitir el paso selectivo de metabolitos mediante proteínas transportadoras.
* La matriz, delimitada por la membrana interna. En ella se da un gran número de reacciones metabólicas de oxidación, como el ciclo de Krebs y la b-oxidación de los ácidos grasos. Además, contiene ribosomas, ADN mitocondrial, ARNt y las enzimas requeridas para la expresión de los genes mitocondriales.
Cloroplastos
Los cloroplastos son orgánulos típicos de las células vegetales, que poseen clorofila, y cuya función es realizar la fotosíntesis (ver t36) (transformación de la energía luminosa en energía química contenida en forma de ATP ). Presentan doble membrana: una plastidial externa, y una plastidial interna. En el interior está el estroma. Inmerso en éste se encuentran los tilacoides o lamelas, que contienen los pigmentos fotosintéticos en su membrana (membrana tilacoidal).
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Los ribosomas
Cada ribosoma es una estructura globular, carente de membrana, que está constituida por varios tipos de proteínas asociadas a ácidos ribonucleicos ribosómicos (ARNr). Está compuesto por dos subunidades: una subunidad menor que sedimenta a valores de 40S, y una subunidad mayor de 60S. Estas subunidades se forman en el nucleolo, donde se sintetiza el ARNr y se asocia con las proteínas, y posteriormente son transportadas al citoplasma. Primero la subunidad menor se une a un ARNm y luego se asocia la subunidad mayor para iniciar la traducción. Los ribosomas pueden estar libres en el citosol o anclados en la cara citosólica de la membrana del retículo endoplásmático rugoso.
Peroxisomas
Estructura de la mitocondria.
Los peroxisomas son orgánulos de forma irregular rodeados de una membrana, que contienen enzimas oxidasas, entre las que destacan la peroxidasa y la catalasa . En ellos se realizan reacciones de oxidación similares a las producidas en las mitocondrias. Sin embargo la energía producida, se disipa en forma de calor en lugar de almacenarse en forma de ATP.
La peroxidasa actúa utilizando el oxígeno para oxidar diversos tipos de sustratos, desprendiendo peróxido de hidrógeno (H2O2), sustancia tóxica para la célula. Después actúa la catalasa, que descompone el peróxido de hidrógeno, utilizando otros sustratos orgánicos o el propio H2O2. Una función importante es la destoxificación , proceso que elimina sustancias tóxicas oxidándolas.
